Mark A. Hershkovitz and Detlef D.Leipe National Center for Biotechnology Information National Library of Medicine National Institutes of Health Bethesda,Maryland 系统发育学研究的是进化关系,系统发育分析就是要推断或者评估这些进化关系。通过系统发育分
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  • 系统发育分析

  • 点击:    作者:   来源: 日期:2007-07-04    本站论坛
ML建树方法期望得到一个最简单的最好的进化树,是因为这些方法的算法中包括了除法和小数,而MP建树方法只是计算离散的步长。对于一个给定的数据集,存在着比最佳的进化树差不了多少的ME进化树或者ML进化树,如果这些进化树严格一致的话,很可能会产生同MP一致进化树多少有些可比性的分解。不幸的是,MP的使用者传统上都会给出严格一致的进化树(有时候是进化树的一致性,其中有一个或者两个步骤不太好),而MEML用户通常就不会这样做。

现在已经开发了大量的进化树统计量值来描述一个MP进化树。除了进化树的长度外,这些统计量包括各种各样的比例,用以描述同形的数量,比如稠度指数,或者一个进化树中一个特征符改变状态的平均次数(Swofford, 1990)。尽管在MP分析中仍然经常报告这些指数,但是已经证明这些指数受到许多人为因素的干扰,比如被分析的分类群的数量。

模拟研究(Huelsenbeck, 1995)已经表明,如果从世系分歧开始的序列进化的数量远大于世系分离的分歧数量(比如,一个进化树中,终端的树枝很长,而内部节间的树枝很短),MP的效果同ME一样差,比ML还要更差。这种情况会造成“长树枝效应”��长树枝可能会被人工连接,因为累积的非同源的相似性的数量超过了因为真实的相关性而保留的同源相似性的数量(Swofford et al., 1996a)。在这种情况下,特征符加权会改善MP的执行效果(Huelsenbeck, 1995)。

最大似然方法(ML, Maximum Likelihood

ML对系统发育问题进行了彻底搜查。ML期望能够搜寻出一种进化模型(包括对进化树本身进行搜索),使得这个模型所能产生的数据与观察到的数据最相似。

实际上,ML是从比对的每一个碱基位点衍生出来的。给定一个特定的进化树和观察到的全部的碱基频率,我们可以计算出似然值,具体方法是要计算一个位点遵循一个特定取代过程时所得到的变化模式的概率;似然值就是把在这个特定的取代过程中每一个可能的取代的再现的概率进行加和。所有位点的似然值相乘就得到了整个进化树的似然值(也就是说,数据集的概率给出了进化树和进化过程)。大家可以想象一下,对于一个特定的进化树,数据集的似然值在某些位点偏低,而另外一些位点偏高。如果进化树比较好,那么大多数位点的似然值都会较高,因此整个似然值较高;如果进化树不太好,似然值就会比较低。如果数据集中没有系统发育的信号,所有随机的进化树的似然值上都会相差无几。

取代模型应该得到优化,以适应观察到的数据的需要。比方说,如果存在着转化的偏好(其明显表现为有大量的位点只包含嘌呤或者只包含嘧啶),那么,如果计算数据的似然值时所采用的模型没有考虑偏好的话,其效果显然不如采用考虑了偏好的模型。同样地,如果有一部分位点确实只包含一种碱基,而另外一部分位点以相同的概率包含各种碱基,那么,如果计算数据的似然值时所采用的模型假定所有位点的进化都平等的话,其效果显然不如采用考虑了位点内部的速率差异的模型。对于一个特定的进化树,改变取代参数就意味着将改变与之相关联的数据集的似然值;因此,在某一个取代模型下,进化树可以取得很高的似然值,但是,在另一个取代模型下,进化树所取得的似然值就可能会很低。

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