基因间的相互作用与修饰
任何一个表型都是由多对基因控制的，现在我们来讨论两对非等位基因怎样来控制同一性状？他们相互间的关系是怎样的。根据孟德尔定律两对基因杂交其F2代的表型之比是9：3：3：1。前面讨论的是两个相互独立的性状，现在讨论的是同一个性状，显然情况不同，但万变不离其宗，仍然符合孟德尔的法则，产生一些新的表型只不过是一种表型的综合而以。
在等位基因中有显性和隐性之分，在两对非等位基因控制同一性状时也有“显”、“隐”之别，为了和等位基因的“显性”，“隐性”相区别，我们就把两对非等位基因中起“显性”作用的称“上位”（epistatic genes），将起“隐性”作用的一对基因称为“下位”基因（hupostatic genes）或者说上位（epistasis）是指基因相互作用中一对基因的表型表达取决于另一对非等位基因的基因型。也就是异位显性。
一. 共上位
观赏鸟类中有一种叫虎皮鹦鹉的鸟，它的毛色有绿、兰、黄、白四种，都是稳定遗传的，若将纯种的绿色和白色鸟杂交或将兰色或黄色的鸟杂交，F1代是绿的。F1代进行互交，F2代羽色产生四种表型：绿、兰、黄、白，比例为9：3：3：1（图4-12）。假设兰色素是B基因控制的，黄色负素是由Y基因控制的，B和Y都是完全显性的话，将黄鸟和兰鸟杂交得到的BbYy是绿色鸟，也就是黄色和兰色的色素同时得到表达，混合在一起，我们看到的当然是绿色(途-13)，如果B基因和Y基因都发生突变而不能形成色素，那么bbyy应当是白色，这样的假设正好符合虎皮鹦鹉的杂交。等位基因中有“共显性”，那么在非等位基因中相似的现象我们就称为共上位（coepistatic）。其机理可能是如下图所示。
二. 嵌镶上位G基因
前面已介绍了鼠皮毛的多基因控制，野鼠色的基因型为AABB，B基因使得黑色的毛的前端有一条要黄色斑带，整个看起来是野鼠色，也就是深棕色。纯棕色鼠为aabb，因无A基因，所以没有带（图-14）。黑鼠色小鼠和棕色鼠杂交或者黄鼠和黑色鼠杂交，F1代为野鼠色，F1互交后F2代也产生四种表型（图4-15），野鼠色，黄色，黑色，棕色，它们的比例为9:3:3:1。此和共上位不同，当A和B都是显性时，虽同时表达，但空间部位不同，和嵌镶显性一样，我们称之为嵌镶上位（mosaic epistatic）。
三. 半上位
如猪的毛色，有一种棕红色，基因型为AABB一种为白色，基因型为aabb,他们的F1代仍是棕红色，F2代有三种表型，棕色，淡棕色和白色。比例为9:6:1（图4-16，17），这个结果明显是9:3:3:1 之比的变形。产生这样的结果是由于A基因和B基因是同效的，都可以产一生部分棕色色素，同时表达时由于基因的剂量增加，色素加深呈棕红色，这样互为不完全显性，故称为半上位（semiepistatic）或不完全上位。或互加效应（adititive effect）
南爪果形的遗传也属此类。A_B_为扁形，aabb为长形，A_bb或aaB_为球形。A基因和B基因都是控制果型向横向延伸，突变形是向纵向延伸，A和B的作用可以互相叠加，所以当A_B_ 时果形呈扁形。
四. 等上位
荠的果形有三角形（AABB）和筒形（aabb）两种，三角形和筒形杂交，F1代的果形都是三角形，F2代只有两种表型三角形和筒形，比例为15：1（图4-18），这也是9:3:3:的变形。从此例可知，除 aabb以外，任何基因形，只要有一个A或B，表型都为三角形(图4-19)。A和B的作用相同，本身是完全显性，A和B互为完全显性，称等上位（isoelnstatic）或双显性上位（double dominant epistasis），也称积量效应或重复基因（dunlicate genes）。
五. 隐性上位
将黑色的小鼠和白色小鼠杂交（图4-20），F1代是黑色的，再将F1互交产生的F2有三种表型，黑色，棕色，白化，比例为9:3:4。产生的原因是形成黑色素的过程是一个连锁反应。当C、B基因都正常时，才能产生黑色素，当B基因发生突变而C正常时虽不能产生黑色素，但有棕色的中间产物形成。当C发生突变时，即使B基因正常也因缺乏中间产物而不能合成黑色素，反应停止在无色色素原这一步，所以小鼠呈白色(图4-21)。若C，B都发生突变,小鼠同样呈白色。在这种类型中当C基因以隐性等位基因存在时，无论B基因是正常还是突变，都不能发挥作用，似乎c对B，b起到异位显性作用，故称隐性上位（recessive epistasis）。
上一篇：复等位基因 下一篇：拟南芥（Arabidopsis thaliana）
共5页: 上一页 1 [2] [3] [4] [5] 下一页
