六. 互补效应
香碗豆有紫花品系(PPCC)和白花品系(ppcc),杂交的F1代皆为紫花(PpCc),自交后F2代,只有紫花 (P_C_) 和白花 (P_cc,C_cc,ppcc) 两种表形,比例为9:7(图4-20a当然也是9:3:3:1之比的变形。也就是说只有当C,P基因都正常时才开紫花。这是由于紫色素的合成是经过了一系列的连锁反应,无论是C基因还是P基因发生突变,此反应都不能完成,而中间产物是白色的, 所以只有C_P_ 基因型呈紫色,其余基因型皆为白色(图4-21)。这种类型称互补效应(complement effect)。和隐性上位不同的是其中间产物是没有产生色素(无色),在这种类型中C和P两个座位只要其中一个座位以隐性状态存在,对另一个基因都能起到异位显性的作用,故也称为双隐性上位(double recessive epistatic)

七. 显性上位
显性上位产生3种表型,比例为12:;3:1,但产生这种比例的机制可能有不同的途径,一种是抑制基因所引起的。在植物中有一种可用于治疗心脏病的植物叫毛地黄(Digitalis purpuread)是一个很好的例子(图4-24)毛地黄的M等位基因控制合成红色花花色素苷。D为修饰基因,它控制合成大量的花色素苷,花呈深红;d只能控制合成少量的花色素苷,花呈浅红。W座位控制花色素在花冠上的不同分布。W等位基因使红色色素只分布于筒状花的喉部,其余部位不分布。w基因使花色素分布于整个花冠。所以DdWw的表型为白色花喉部带红点,D_ww表现为既有大量的红色素,又能分布于整个花冠,故呈深红;ddww仅有少量红色色素,也能广泛分布,花为浅红色。以上可以看出,只在显性基因W的存在,无论是D还是d,都为白色带红点,也就是说当W为显性时对另一个基因呈异位显性,也就称为显性上位(dominant epistasis)。

另一种类型的显性上位的分离比也是12:3:1,但机理不同,如南爪的皮色有白色,黄色绿色三种,遗传的规律(如图4-25)。产生的机制是由于W等位基因是一个抑制基因(inbibitor)作用的结果,原来产生黄色色素要经过两步生化反应(图4-26)当W基因存在时可以抑制G基因的表达,结果爪呈白色。若W突变为w,则失去了抑制作用,反应可以顺利进行,直到产生黄色的色素,当Y突变为y时,则不能形成黄色色素,爪呈绿色。结果也同样会出现12:3:1的分离比。

时表达,其结果是深色掩盖了浅色。如燕麦颖片颜色的遗传,当黑色颖片和白色颖片的品系杂交F1代为黑颖,F1自交后F2产生三种表型,黑颖、黄颖和白颖,比例也为12:3:1(图4-28),产生的原因是(图4-27)黑色掩盖了浅色。
B存在时,即使
Y也存在,由于黑色产生掩盖了黄色,表型仍为黑色,只有
b存在时
Y表型才呈黄色,
bbyy时既不能产生产生黑色素,也不能产生黄色色素,所以为白色。
八.抑制效应
另一种重要的互作是抑制基因(suppression gene)。此是一个基因抑制另外一个基因的表达,但其生化途经和显性上位不同。在报春花属(Primula)中K基因可以控制合成一种黄色的锦葵色素,但另一个D基因存在时可抑制其表达(图4-29)。
因此KKdd为黄色,KKDD为白色,二者杂交的F1代为白色KkDd;F2代出现两种表型白色和黄色分离比为13:3(图4-30)。以上八种不同类型的基因互作可以归纳为表4-9。
