有丝分裂和减数分裂

第二章 遗传的染色体学说

基本概念

细胞是多细胞生物最小的“建筑”单位，细胞只可能由另一个细胞通过分裂而产生。

原核生物是最简单的单细胞生物，如细菌，原核生物缺乏由膜包被的核，以二等分裂（binary fission）来繁殖。原核的遗传物质是单个的环状的DNA分子，DNA上结合有少量的蛋白质。

真核生物的细胞中，遗传物质位于有膜包被的核中，遗传物质分布在各条线状染色体上，每条染色体都和由很多蛋白质组成。

二倍体细胞具有二套染色体，分别来自于两个亲本，每对染色体的两个成员被称为同源染色体（homologous chromosome），单倍体真核细胞仅有一套染色体。

有丝分裂是二倍体或单倍体真核细胞分裂的过程。有丝分裂产生两个子核，它们含有相同的染色体数和遗传信息。

减数分裂发生在有性生殖的真核细胞中。它是由二倍体细胞或核通过一次DNA复制和二次分裂产生4个单倍体细胞或核的分裂过程。

减数分裂的四个子细胞染色体数比母细胞减少一半。由于父本和母本的染色体的重新组合及染色体的交换，使4个子细胞所含的遗传信息有一定的差异。

遗传的染色体学说指出染色体是基因的载体。

第一节 有丝分裂和减数分裂

孟德尔的发现已经使我们知道生物的性状是由“基因”控制的，但这个基因是一种抽象的因子，接着人们就必须了解它是否存在？如果存在的话位于细胞中哪一个部位？它的结构如何？十九世纪末，Flemming，W.（1882）和Boveri，T.（1891）分别发现了有丝分裂（mitosis）和减数分裂（meiosis），为遗传的染色体学说提供了理论基础，遗传的染色体学说现在看来似乎比较简单，但在遗传学的发展上却是十分重要的一步，这种推理的准确性也堪为楷模。

染色体学说是怎样形成的呢？证据逐渐积累来源多种多样。首批证据之一是来自细胞核分裂时染色体行为的发现。细胞的分裂有两种不同的类型：有丝分裂和减数分裂。在孟德尔研究和孟德尔定律的再发现之间 (1886年—1900年) 有很多的生物学家并不知道孟德尔的发现，但对遗传的现象很感兴趣，而且用完全不同的方法来研究这个问题。这些研究者想知道遗传物质在细胞的什么部分。很显然值得寻找的地方是配子，因为它们是亲子之间唯一的连联，卵和精子的大小虽不同，但人们相信它们对于后代遗传的贡献是相同等的。卵的细胞质的量很多，而精子很小，其细胞质不象是遗传物质的所在地。然而卵和精子的核大小相同，因此被认为是遗传结构较合适的藏身之地。

细胞核的主要成分是什么呢？很明显是染色体，它是所有的细胞中都存在。这一特点强烈地吸引着生物学家们， 他们最为关注的是在一个生物体中不同细胞之间染色体数的恒定性。那么染色体数目的恒定性是怎样维持的呢？ 要想回答这个问题只有在有丝分裂和减数分裂时用显微镜来观察染色体的行为。从观察结果中发展成遗传的染 色体学说——染色体上带有基因。

一．有丝分裂

细胞周期（cell cycle）是从一个细胞的任何一个分期阶段到子细胞的同等阶段中的各种事件从一个新产生的细胞到它分裂产生子细胞这一过程称为细胞周期，它可以分成为四个阶段：M期、S期、G₁期和G₂期。M是分裂期，通常是细胞周期中最短的时期，约占整个时期的5~10%的时间。DNA的合成发生在S期（synthesis）。G₁（gap₁）和G₂（gap₂）是S期和M期之间的两个间隙期。G₁、S、_、G_2、合称为间期（interphase），即两个分裂期之间的时期。此期染色质均匀地分布于核中，所以在显微镜下看不到染色体。（图2-1）

染色质网形成时核中的染色体已完成了复制，然后再纵裂分开，形成两条染色体，每一条进入不同的子核中，

有丝分裂产生了两个完全相同的子核，分裂成两个子细胞。为了便于研究科学家们把这一连续的过程划分为

四个阶段，称为前期(prophase)，

中期(metaphase)，后期(anaphase)和末期(telophase)(图2-2)。

1．前期

此期染色体开始逐渐变得清晰可辨，逐渐凝缩使其缩短变粗，收缩成螺旋状，这种形状易于移动。当染色体 变得明显可见时，每条染色体已含有两条染色单体（chromatids）（图2-2c），互称为姐妹染色单体（sister chromatids）。通过着丝粒（centromere）把他们相互连接在一起，到前期末，核仁（nucleoli）逐渐消失， 核膜开始破裂，核质和细胞质融为一体。

2．中期

在此期纺锤体（spindle）逐渐明显，这个鸟笼状的结构在核区形成，由细胞两极间一束平行的纤丝构成。着丝粒附着在纺锤丝上，染色体向细胞的赤道板（equatorial plane）移动（图2-2d）

3．后期

在后期，着丝粒纵裂为二，姐妹染色单体彼此分离，各自移向一极（图2-2e）。染色体的两臂由着丝粒拖曳移动，这时染色体是单条的，称为子染色体。

4．末期

末期子细胞的染色体凝缩为一个新核，在核的四周核膜重新形成，染色体又变为均匀的染色质，核仁又重新出现，又形成了间期核。（图2-2f）。末期结束时，纺锤体被降解，细胞质被新的细胞膜分隔成两部分，结果产生了两个子细胞，其染色体和原来细胞中的完全一样。