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第六节
染色体学说的直接证据
1916年摩尔根的三大弟子之一的布里吉斯（Bridges,
C）发现了X染色体的不分离现象，才找到了染色体学说的直接证据。布里吉斯将白眼（XwXw）雌蝇和红眼（XwY）雄蝇杂交时大部分后代是红眼雌蝇、白眼雄蝇，这与摩尔根实验的结果完全相同，但有1/
2000的后代出现了意外的情况：红眼不育的雄蝇和白眼可育的雌蝇。他称其为初级例外后代（primary
exceptional progeny）。他又进一步把初级例外的雌蝇和正常红眼雄蝇进行杂交，结果约4％的后代是白眼雌蝇和可育的红眼雄蝇（图2-21），他称其为次级例外，这是怎样发生的呢？ 
布里吉斯假设可能在雌蝇减数分裂时存在Xw染色体不分离的现象，同趋于一极，那么有一个子细胞中将有2条Xw染色体，而另一个子细胞中却没有X染色体；而雄蝇都能减数分裂是正常的，这种异常的卵和正常的精子结合的结果有4种可能（图2-22）XwXwXw 、单个Y、单个Xw♂、和XwXwY♀，前二者不能成活，后两者即是红眼雄蝇和白眼雌蝇，这就是次级例外。通过细胞学研究，果然红眼雄蝇只有一条X染色体，而白眼雌蝇有两条X染色体和另一条Y染色体，验证了布里吉斯的假设。
布里吉斯对唯一可育的初级例外（XXY）的减数分裂又提出了推理（图2-23），分析有三种不同的分离类型，有84％是X－X染色体配对，然后相互分离，Y染色体随机地趋向一极；有16％的细胞是X－Y染色体配对，然后相互分离，游离的Xw染色体也随机地移向两极，因此有一半（8％）将形成XwY和Xw型的子细胞。
按这个假设初级例外形成的6种配子和正常的红眼雄蝇产生的两种精子杂交，将产生92％的正常后代和4％的次级例外（图2-24）。这是预料的情况，实例的结果获得了
红眼雌蝇
27，679只
白眼雄蝇
28，887只
95.7%
白眼雌蝇
1，224只
红眼雄蝇
1，246只
4.3%
从比例上完全符合预料的结果,到此为止布里吉斯的模型比其它模型更具有说服力，他假设基因w和W在X染色体上，而且很好地解释了初级例外和次级例外，他的模型是受到了精确的检验的：
1、初级后代的细胞学研究表明雌性为XXY，雄性为XO，证实了布里吉斯的推论，
2、次级后代的细胞学研究表明雌性为XXY，雄性为XY，和推理相符。
3、例外白眼雌蝇的红眼女儿一半为XXY，一半为XX，和镜检结果一致。
4、例外白眼雌蝇的白眼儿子中也将产生例外的后代，这些白眼儿子都是XYY，此也同样得到了证实。
布里吉斯的实验最终将W/W 基因定位在X染色体上，为遗传的染色体学说提供了有力而直接的证据，使遗传学向前迈出了重要的一步。
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