母体基因的调节作用
在母体细胞中表达的基因对于早期发育是重要的，这些基因是通过雌性不育突变而被鉴别出来的。它们并不影响母体的本身，但要产生后代就需要它们。带有这种突变的雌蝇所产生的卵不能发育为成蝇；其胚能通过缺陷的表皮模式而被识别并在早期发育中死亡。
所有母体基因的共同特点是在受精前表达（虽然它们的产物可以在表达时起作用或储存起来以后使用）。母体基因根据它们表达的的位点可分为两个基因家族：（1）在母本体细胞中表达，影响卵发育的称为母体体细胞基因（ maternal somatic genes），例如它们可以作用滤泡细胞；（2）在母体生殖系统中表达的基因称为母体生殖细胞基因（maternal germline genes），这些基因可以作用滋养细胞，或可作用卵母细胞。有的在两个方面都起作用。
胚胎特殊区域的发育与4组基因有关，通过母体基因的突变可鉴别出这些基因。每一组基因可按它们的序列组成一种途径。通过常规的遗传学测验（如比较双重突变和单个突变和特点）或者通过生化的方法来检测。
这些途径的操作有一个共同的原理，每个途径都是由所限区域而起始的，区域定位可以发生在卵中，也可在其外侧。这是由卵中的定位信息所决定。这种信息是一种不对称分布的蛋白，称为形成素（morphogen），这种蛋白在不同区域其浓度或活性不同，结果使其周围产生特殊的结构或命运。在各个这样的系统形成素或是一个转录调节因子，或导致所在区域转录因子激活。有3个系统是和前后轴有关；有一个系统和背复轴有关。
一．前部系统
前部系统（anterior system）是负责头和胸的发育。在此组中关键的基因是Bicoid。此基因的突变导致胚胎缺失头和胸部，偶尔在前端有极性倒转的重复腹部体节。Bicoid突变体的表型和经过某种手术处理所产生的表型相似。例如当果蝇的卵被钻一个小孔，让少量的胞质流出。若从前端失去细胞质的话，胚胎的前部发育成后部的结构；同样若采用注射的方法用后部的细胞质来取代前部的胞质，所产生的胚胎有两个镜像对称的腹部而没有头。此称做异位表达（ectopic expression）。
Bicoid基因产物是一种序列特DNA结合蛋白，作为决定前部结构的转录因子。由于Bicoid mRNA位于早期卵裂胚的前部，因而前部的一些基因被激活。Bicoid mRNA是在滋养细胞中产生的，然后通过胞质间桥转运到卵母细胞的前部区。其定位是依赖于其3’端非翻译区。在合胞体卵裂时它形成了一种浓度梯度。胚的前部是浓度最高点。这种Bicoid 基因的产物是决定胚胎命运的主要决定素。受Bicoid蛋白作用的基因含有多拷贝9nt组成的上游功能区5-TCTAATCCC-3′。结合位点仅和保守序列相差2个碱基，此位点能以高亲和力和Bicoid 的基因产物结合。若保守序列有两个碱基被替换，那么只能低效结合。高效和低效位点的重组决定了Bicoid蛋白结合的浓度，因此带有高效结合位点的基因能被低浓度的Bicoid蛋白所激活，而带有很多低效结合位点的基因就需要高浓度的Bicoid蛋白才能激活。这种不同的结合效率意味着基因表达的水平是由其结合位点的序列以及在前后轴上的位点所决定的。在母体中Bicoid基因拷贝数的改变也能增加或减少这种梯度。这种梯度提供了效应基因表达的特异开关。Bicoid对前部发育起到了一种指导作用。
Bicoid蛋白激活的重要基因是Gap系列基因中的驼背基因（hunchback）。另外6个前部系统的基因编码Bicoid定位所必须的细胞组分。
二．后部系统
后部系统（posterior system）是负责腹部分节的一组基因。在腹节之后，其突变也能产生失去极性的细胞，一种后部突变称为nanos，其产生的胚胎腹节有缺陷，但极性正常。突变体的表型与用手术去除后部胞质的结果相似。nanos mRNA位于卵母细胞的后极，而此基因的产物是一个转录的阻遏物。在这些基因中，由于nanos的存在hunchback的mRNA不能翻译成蛋白。即hunckback受到bcd和nanos产物的共同调控。Bicoid在前后的梯度中激活转录，而Nanos蛋白在后部区域阻遏转录。
三．未端系统
未端系统（terminal system）是负责卵不分节的最前部（肠部）和最后部（尾节）的发育。已发现了7个基因，关键的基因是torso，它编码一个跨膜受体，在早期发育阶段均匀地分配到胚的各部分。此Torso受体仅在滋养细胞附近的卵细胞的极部被释放的信息所激活的。它是一种Tyr激酶，通过使靶蛋白中的特殊Tyr残基的磷酸化来启动细胞的分化。这种Tyr激酶其中有一个和脊椎动物原癌基因D-raf同源。
除决定胚前后轴的3套基因之外还有决定背腹（ dosral-ventral）4套基因。这一途径是由来自卵腹部的滤泡细胞的一种信号而启始的。此信号是靠Toll编码的跨膜受体蛋白来传递。通过控dorsal产物在细胞中的定位，使dosral产物的活性从腹部到背部形成一种梯度。Dorsal蛋白是和鸟类原癌基因V-rel同源的转录因子。另外还有16个已知的基因影响背腹决定，这些基因的突变导致突变体失去腹部和晚期的模式因子。在很多情况下，这种突变的胚胎可通过注入野生型的细胞质而得到恢复。野生型的细胞质无论从什么地方取，无论注入突变体的何处都能获得相同的效果。在背腹系统中snak，gastrulation-defective(原肠形成一缺失)和easter三个基因编码 蛋白酶（serine proteases）。随着前体的激活产生了蛋白，而前体的激活又需要特异的卵裂的激活。也就是说在发育途径中一个酶的激活需要另一种酶的激活，出现了级联效应（cascade effect），从而大量放大了起始信号。
四. 前后轴的发育
和模式形成有关的母体基因已被鉴别出去30个左右，这4个系统中的所有成分都是母体基因，所以建立模式形成的启始是发生在受精前。身体的两条轴线（前后轴和背腹轴）是独立建立的。影响到极性的突变，使后部区域发育成前部结构，或者腹部区域发育成背部形态。按前后轴，前部和后部系统在胚的前端和后端提供了相反的信息源的梯度，从而控制了体节的发育。这两个系统中的任一个发生缺陷都会影响到体节的正常分化。末端系统位和背腹轴系统独立地操纵着另一些系统。
通过获救技术（细胞质的抽提与注入）发现后部途径中有一种产物是负责下一阶段的产物定位，在此遗传途径中，胚胎中的一些基因作用的相应次序。spir和capu是Staufen蛋白在极区定位所必须的。Staufen蛋白按一定的次序定位oskar RNA。有可能Staufen蛋白和oskar RNA装配成复合体，此是vasa定位所必须的。Vasa是一种RNA结合蛋白，其特异性和作用的靶是什么都还不清楚。
若oskar在胚中过量表达或错误定位都可导致在异位形成生殖细胞。它只需要vasa和tudor的产物，表明在此途径中排在oskar前的各种基因只起到定位oskar RNA的作用。也就是说与vasa和tudor相连接的oskar具有形成极细胞和腹部结构的能力。oskar的功能之一就是将Vasa蛋白定位在胚的后端。valois和tudor的功能还不清楚，但有可能valois离开主要的途径。
在后部极区发生两类模式决定事件，而在tudor后部途径产生分叉。极质含有两种形成素：后部决定因子（Nanos）,控制腹部的发育；另一个是尚未鉴别的信号控制着极细胞的形成。极质区域将来发育为生殖系统。除了nanos和pumiho以外其余的6个基因都是腹部发育和极细胞的形成所需要的。nanos和参与腹部的分化。现在还不知道对于生理细胞的形成或者此途径直到tudor是否完全依靠它们自己来完成。
前部系统和后部系统形态发生的基本特点是相似的。母体的mRNA被定位在后部极区。这就是nanos的产物，它提供了一种形成素。这两个系统有两个重要的区别是后部系统的定位要比前部系统复杂。这是由于后部决定因子是在滋养细胞中形成的，它必须经过转运才能进入卵母细胞到达远处的极区，而Nanos蛋白作用是抑制转录因子（hunchback）的翻译。故它的作用可称为受纳（permissire），其功能是抑制那些影响后部发育的基因。
用原位分子杂交表明nanos的mRNA位于早期胚的后端但它的功能是控制腹部的发育。这是由于Nanos蛋白从后端延着腹部区域向外扩散，形成了一定的浓度梯度。后部的外侧对manos mRNA的翻译具有抑制作用。nanos mRNA的定位和抑制都取决于其3’端区域的翻译序列。nanos的某些功能是以一种未知的方式需要短小杆菌素（pumilio）。
前面已提及bicoid和nanos影响hurchback基因的表表达。hurchback编码一种转录抑制因子。它的存在对于前部结构的形成是必需的（胸部区域），而它的缺乏对于后部结构的发育也是必需的。它具有一种复杂的表达模式-它在卵子发生时被转录，产生卵中均匀分布的mRNA，受精后hunchback模式以两种方式发生改变；Bicod梯度激活hunchback mRNA在前部区域的合成；而Nanos在后部区域抑制hunchback mRNA的翻译，结果导致了这种mRNA的降解。因此hunchback的水平在卵前半部分增强，而后半部分被消除，这种分布的重要性就在于Hunchback的调节作用，它可抑制形成腹部结构所需要的knirps和gicnt。这样hunchback的基本作用是通过抑制kmirps和giant的表达，从而阻止形成腹部结构。
五. 背腹轴的发育
背腹发育展示了卵母细胞和滤泡细胞之间十分复杂的相互作用。在卵母细胞中模式形成开始时一些基因的表达对于滤泡细胞的发育是必要的。而在滤泡细胞中一些基因的表达又可将信号转录递到卵母细胞中，结果导致了腹部结构的发育。前部途经是负责胚的背部发育。每个系统是通过激活已定位的配体受体相互作用，触发信息传导途经来实现它们的功能。
这个过程一开始gurken mRNA进行定位，此分为两个阶段，首先前后模式起作用，然后实施背腹模式，此事件的关键是卵腔空间的对称性，gurken对于两个系统来说都是需要的，其唯一的特点是具有独立的活性。
首先gurken mRNA定位在卵母细胞的后部，这样它作为一种信号促进邻接的滤泡细胞变成胚的后部。这种滤泡细胞的信号又反馈到卵母细胞，导致形成了微管的极化网，这对于bicoid和oskarin的转录定位和趋向两极是必要的。
背腹极性是在gurken mRNA定位在卵母细胞的背侧之后才得以建立。cornichon (cni) 和brainiac (brin)的产物是gurken(grk) mRNA正确定位或该蛋白的激活所必须的。早期起作用的一组基因中，K10和squid(sqq)的产物对于cri和brin RNA的定位点必须的。而cappuccino (capu)和spire(spir)突变体产生了排列缺陷，表明它们的产物在卵母细胞的细胞骨架组成中发挥作用。这两个基因对于和前后模式有关系的gurken mRNA早期定位也是必要的。
gurken 编码的蛋白和生长因子TGF2相似。在此途经中的下一个座位是torpedo(top)，它编码果蝇的EGF受体，在滤泡细胞中表达。当配基－Gurken以跨膜的形式延伸到卵母细胞的胞外区，与滤泡细胞质膜上的受体－Torpedo相互作用，结果这个途经从卵母细胞移到滤泡细胞。
从作为典型的受体Tyr激酶Torpedo的激活中体现了一个有趣而普遍的原理。Torpedo的激活导致Ras信号途经的激活，此途经通过Raf和D-mek（相当于MAPAA），激活经典的MAP激酶途经。这个途径的终点尚不清楚，但它的作用阻止了我们接着要讨论的腹部决定途经的胚胎其背部的激活。
这个途径的利用表明相似的途径可以用于不同的情况来产生高度特异的效应。在卵母-滤泡细胞中激活此途径的触发点是Gurken的特殊定位。结果是改变滤泡细胞的性能，阻止它们获得腹部命运。这个途径的主要成份是和用于脊椎系统中信号传递的成分相同，实际上也用于果蝇视网膜特殊发育中，那儿的另一些受体—反受体之间（receptor-counter receptor）相互作用激活Ras途径，特殊的是它对不同的细胞起完全不同的作用。这样基本相似的途径能用于内部信号，并产生由细胞表型事先决定的反应。
腹部结构的发育需要一组11个母体基因，它们的产物在受精和细胞囊胚形成之间这段时间建立背腹轴。通过表皮的表型的侧面观来了解背腹模式。从横切面可以观察到不同组织的形成。dorsal系统对于腹部发育，包括中胚层和神经外胚层的发育。这个系统的命名是由于其突变的效应是“背部化”而不是“腹部化”。dorsal组的很多基因发生突变的活将会使腹部不能产生其特有的结构，而在腹侧形成背部结构。但若将野生型胚胎的细胞质注入到突变胚胎中的话会使腹部结构正常发育。
腹部决定途径也是从滤泡细胞和卵母细胞的末端开始。开始阶段尚未很好地限定，在腹部的滤泡细胞中需要有三个座位的表达。这些座位的功能在受精前就存在，但卵在受精前都不能接受这些信号。虽然我们已经知道在卵母细胞中随后发生的大部分事件，但还不知道这种信号的性质。
此信号在卵周隙（perivitelline space）（卵母细胞的外层）中导致发生一系列的蛋白水解剪切。可能由snake的产物剪切easter的产物，依次被激活，剪切spatzle产物。spatzle被剪切激活，因此它能为由Toll基因编码的受体提供配基。Toll是卵母细胞中主要途经的第一个成分。
获救实验表明Toll是一个将信号传入卵母细胞中的重要的基因。Toll-突变体失去所有背腹梯度，但注入Toll就会引起背腹结构的形成。背部的另一个基因编码的产物或是调节物，或是为Toll的作用所需，但它们并不能建立初步的极性。在Toll蛋白的分布中存在一些矛盾。当进行细胞质抽提和注入时，供体胚胎的各部分都发现Toll基因产生的活性。而在正常发育中只有在适当定位的情况下它才引起腹部结构的形成。Toll基因产物在内部的一般分布必须以某种方式通过定位转变成浓缩的活性产物。
Toll是一种与脊椎动物白细胞介素-1受体同源的跨膜蛋白。它的作用模式尚不清楚，但它与配基结合后就能有效地激活腹部决定途径。这个反应发生在卵周隙的腹侧面。Spatzle作为其配基，它的分布不能离剪切位点太运，或者它可以迅速和Toll结合，结果Toll仅在胚胎的腹侧被激活。经突变失去了功能的Toll使胚胎的腹部背部化，这是由于受体不能被激活。也有一种显性突变（TollD），它使得背部出现腹部的特征；这些是功能获得（gain-of-function突变），它使得胚胎腹部化，此是由于受体被持续活化。不论用何种方法Toll通过tube和pelle起作用。tube的功能是还不知道，pelle编码一种激酶，这种激酶的靶可能是cactus的产物。Cactus又是dorsal编码的转录作用因子的调节物（它有可能也像Pelle激酶一样，或者直接作用在Dorsal蛋白上）。
Dorsal和Cactus形成了一对相互作用的蛋白，它们与转录因子NF-kB和它的调节蛋白IkB相关联。NF-κB含有2个亚基（序列相关）在胞质中通过IkB它们相互结合。当IκB被磷酸化时，它释放NF-κB ，进而进入核中，在那儿NF-κB 作用具有κB 序列模体起动子的基因的转录因子。看来Cactus调节Dorsal的方法和IκB调节NF-κB 相似，即Cactus-Dorsal复合体在胞质中是无活性的，但当Cactus被磷酸化后它释放了Dorsal蛋白，Dorsal再进入核中。从受体到效应物的途径是保守的，由于白细胞介素-1受体的激活具有和NF-κB 激活相同的主要作用。
Toll的激活结果使得从胚胎的腹部到背部在核中建立了Dorsal蛋白的梯度。在腹侧Dorsal蛋白释放到核中，但在胚胎的背部却留在胞质中。陡峭的梯度是在合胞体阶段建立的。在变为细胞囊胚时成形。Dorsal蛋白的特点是仅在腹部分布，具有Dorsal的核和腹部的形态相一致。在胚胎中Dorsal蛋白的总量不改变，而是通过核和胞质之间的蛋白再分配来建立这种梯度的。
Dorsal能激活和抑制某些基因的表达。它可激活腹部结构发育所需的lwist和snail基因，而可以抑制背部发育所需的dpp和zen基因。结果这些基因在胚胎的背部都只有40%可以表达。
dpp的产物是TGFβ（转化生长因子β）生长因子家族的一个成员。由于此基因在腹侧被抑制，所以dpp蛋白仅从胚胎的背侧细胞分泌出来。这样dpp实际上是指导背部结构合成的形态形成素。这个家族成员的受体是典型的具有Ser/Thr激酶活性的典型异二聚体跨膜蛋白。此异二聚体是由I型和II型成分构成。在dpp途径中有两种I型成员（由thick veins和saxophone 编码）和单个的II型成员（由 punt编码）。Tkv/Punt二聚体是基本的受体。配基/受体的相互作用的下游途径的特点还没有搞清楚，尽管已知Zen(由zerknult编码)转录因子是其中的成分之一。
很多座位通过大量翻译后机制干扰Dpp的产生。这种影响的结果是在胚胎的背侧增加Dpp的活性，而在腹侧抑制其活性。Dpp的浓度直接影响了细胞的表型，大部分背部的表型是取决于Dpp的浓度梯度。
胚胎背腹部发育的决定性因素之一是这个系统之间的关系。一个系统对下一步的抑制能力是负责限制胚胎适当部分的定位活性。在gurken和torpedo之间相互作用的起始导致了胚胎背侧Spatzle活性的抑制。这样就限制了胚胎腹侧Dorsal蛋白的活性。Dorsal蛋白的定位依次抑制dpp的表达，这样它形成了从背侧散开的梯度。以这种方式腹部结构在Dorsal蛋白的梯度中形成，而背部结构在Dpp蛋白梯度中形成。
末端系统起始的方式是和背腹系来是相似的。由torso基因编码一个跨膜受体，它是母体RNA在受精后翻译而成。此受体定位编及整个胚胎，通过胞外配基的局部产生而被激活。Torso蛋白具有起始级联反应的激酶活性。这种级联反应导致了tailless和huckebein RNAs的表达。这两个基因负责编码一种调节转录的因子。
不对称的起始有两种机制。对于前后轴来说，RNA是卵的一端定位（前部系统的如biclid，后部系统的如anos），此定位是依赖于RNA 3＇端的序列与母体蛋白的相互作用。在背腹系统和末端的系统中，由于配基的作用受到了限制结果使受体蛋白以定位的方式被特异的活化，所有的这些相应作用都取决于由母体基因表达产生的RNAS和/或蛋白。
局部的事件导致产生了形态形成素，它或是形成数量的梯度（如Bicoid），或是通过核质分布（如dorsal），或是定位于一定的范围区域内。在这个区域范围内形态形成素被激活，对于各系统来说这种区域范围越过卵的一半。形态形成素是母体的RNAs转录而成，因此直到这个阶段发育仍然依赖于母体基因
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